Metabolisme adalah sekumpulan reaksi kimia di dalam sel
organisme yang dilakukan untuk bertahan hidup. Reaksi enzim katalis membuat
organisme dapat tumbuh, bereproduksi, berkembang, dan beradaptasi dengan
lingkungannya. Istilah “metabolisme” juga dapat merujuk kepada semua reaksi
kimia yang terjadi di makhluk hidup, termasuk pencernaan dan transportasi
substansi antar sel.
Metabolisme biasanya dibagi menjadi dua kategori yakni
katabolisme yang memecah materi organik dan mendapatkan energi dengan cara
respirasi sel, dan anabolisme yang menggunakan energi untuk membentuk komponen
sel seperti protein dan asam nukleat.
Reaksi kimia pada metabolisme tersusun menjadi jalur
metabolisme, yang mana satu zat kimia berubah dalam beberapa tahap menjadi zat
kimia lain, dengan bantuan enzim. Enzim sangat penting dalam metabolisme karena
enzim membantu organisme untuk mengendalikan reaksi yang membutuhkan energi.
Reaksi tersebut tidak akan terjadi dengan sendirinya. Energi akan dikeluarkan
oleh enzim dengan cara membuat suatu reaksi spontan. Enzim bertindak sebagai
katalis yang dapat mempercepat suatu reaksi. Enzim juga mengatur jalur
metabolisme dengan mengubah suasana sel atau menerima sinyal dari sel lain.
Sistem metabolisme pada organisme tertentu dapat menggunakan
racun sebagai nutrisi. Contoh, beberapa jenis organisme prokariotik menggunakan
hidrogen sulfat sebagai nutrien, sedangkan gas tersebut beracun bagi hewan.
Kecepatan metabolisme dan derajat metabolisme mempengaruhi jumlah makanan yang
dibutuhkan oleh suatu organisme dan cara memperolehnya.
Ciri-ciri metabolisme yang paling mencolok adalah kemiripan
jalur metabolisme dasar dan komponen di seluruh spesies organisme. Contoh, asam
karboksilat yang terdapat pada siklus asam sitrat ada di seluruh organisme mulai
dari bakteri uniseluler Escherichia coli dan organisme multiseluler
gajah. Kemiripan mencolok dalam jalur metabolisme ini dikarenakan semuanya
berasal dari satu kemunculan seperti yang dijelaskan oleh teori evolusi.
1. Kunci Biokimia dalam
Metabolisme
Kebanyakan struktur yang menyusun hewan,
tumbuhan, dan mikroba terdiri dari tiga molekul dasar yaitu
asam amino, karbohidrat, dan lipid (sering disebut lemak). Molekul tersebut
sangat penting bagi kehidupan. Reaksi metabolisme berfokus untuk memproduksi
molekul tersebut selama pembentukan sel dan jaringan atau mencerna sel mati dan
menggunakannya sebagai sumber energi. Biokimia dapat bergabung bersama untuk
membentuk polimer seperti
DNA dan protein. DNA dan protein adalah makromolekul esensial
bagi kehidupan.
Jenis Molekul
|
Nama Monomer yang Membentuknya
|
Nama Polimer yang Membentuknya
|
Contoh Polimernya
|
Asam amino
|
Asam amino
|
Protein (juga disebut polipeptida)
|
Protein fibrosa dan protein globular
|
Karbohidrat
|
Monosakarida
|
Polisakarida
|
Pati, glikogen, dan selulosa
|
Asam nukleat
|
Nukleotida
|
Polinukleotida
|
DNA dan RNA
|
1. Asam Amino dan Protein dalam Metabolisme
Protein terdiri dari asam amino yang tersusun dari rantai
linear yang diikat oleh rantai (
bond) peptida. Banyak protein yang
merupakan enzim yang mengkatalis reaksi kimia dalam metabolisme. Protein yang
lain memiliki fungsi struktural dan mekanika, seperti protein yang membentuk
sitoskeleton, sebuah sistem kerangka yang membentuk sel.
Protein juga penting dalam pemberi sinyal sel, respon imun, adhesi sel, transpor
aktif antar membran, dan siklus sel. Asam amino juga berkontribusi dalam
metabolisme seluler dengan menyediakan suplai karbon untuk
siklus krebs, terutama ketika sumber utama energi seperti
glukosa tidak mencukupi.
2. Lipid dalam Metabolisme
Lipid adalah sekumpulan biokimia yang paling bermacam-macam.
Struktur utamanya digunakan sebagai bagian dari membran biologis baik itu
lapisan dalam maupun lapisan luarnya, contohnya adalah
membran sel. Lipid juga dapat digunakan sebagai sumber energi.
Lemak adalah molekul yang terdiri dari asam lemak dan gliserol. Sebuah gliserol
terdiri dari trigliserida. Kolesterol juga merupakan salah satu jenis lipid.
3. Karbohidrat dalam Metabolisme
Karbohidrat adalah aldehida atau keton dengan banyak hidroksil
yang dapat membentuk rantai lurus atau cincin. Karbohidrat merupakan molekul
biologis yang paling melimpah dan memiliki banyak peran seperti penyimpanan,
transpor energi (pati dan glikogen), dan komponen struktural (selulosa dalam
tumbuhan, kitin dalam hewan). Unit dasar karbohidrat disebut monosakarida yang
terdiri dari galaktosa, fruktosa, dan glukosa. Beberapa monosakarida dapat
saling berikatan untuk membentuk polisakarida.
4. Nukleotida dalam Metabolisme
Dua asam nukleat, DNA dan RNA, adalah polimer dari nukleotida.
Masing-masing nukleotida tersusun dari fosfat, gula ribosa (RNA) atau gula
deoksiribosa (DNA), dan basa nitrogen. Asam nukleat sangat bermanfaat karena
dapat menyimpan, menggunakan, dan menterjemahkan materi
genetika melalui proses transkripsi dan sintesis protein.
Informasi genetik ini dilindungi oleh mekanisme DNA repair dan diperbanyak
melalui replikasi DNA. Banyak virus seperti HIV yang hanya memiliki RNA dan
menggunakan transkripsi terbalik untuk membentuk DNA. RNA di
ribosom mirip dengan enzim yang dapat mengkatalis reaksi
kimia. Nukleosida dibuat dengan mengikat basa nukleat dan gula ribosa. Basa
tersebut merupakan cincin heterosiklik yang mengandung nitrogen dan termasuk
purin atau pirimidin. Nukleotida juga bertindak sebagai koenzim dalam reaksi
transfer metabolik.
5. Koenzim dalam Metabolisme
Metabolisme melibatkan susunan reaksi kimia yang banyak. Namun
kebanyakan hanya melibatkan beberapa jenis reaksi dasar yang melibatkan transfer
atom fungsional dan ikatannya dalam molekul. Beberapa zat kimia dapat membuat
sel menggunakan sekumpulan kecil metabolisme intermediet untuk memindahkan
sekumpulan zat kimia lain diantara reaksi yang berbeda. Zat kimia yang dapat
membuat sel seperti itu disebut koenzim. Masing-masing reaksi transfer dibawa
keluar oleh koenzim tertentu. Koenzim tersebut kemudian dibuat, digunakan, dan
didaur ulang secara berkelanjutan.
Pusat koenzim disebut adenosina trifosfat (ATP) yang merupakan
energi yang dapat digunakan oleh semua jenis sel. Nukleotida tersebut digunakan
untuk mentransfer energi kimia diantara reaksi kimia yang berbeda. Hanya ada
sedikit ATP di dalam sel, namun selalu beregenerasi. Tubuh manusia dapat
menggunakan ATP seberat berat tubuhnya setiap hari. ATP bertindak sebagai
jembatan antara katabolisme dan anabolisme. Katabolisme memecah molekul dan
anabolisme menyatukannya. Reaksi katabolik membentuk ATP dan reaksi anabolik
menggunakannya. ATP juga menjadi pembawa fosfat dalam reaksi fosforilasi.
Vitamin adalah komponen organik yang diperlukan dalam jumlah
kecil yang tidak dapat dibuat oleh sel. Dalam nutrisi manusia, kebanyakan fungsi
vitamin bertindak sebagai koenzim setelah dimodifikasi. Contoh, semua vitamin
yang dapat larut dengan air bersifat fosforilasi atau dapat bergabung dengan
nukleotida ketika dibutuhkan di dalam sel. Nikotinamida adenin dinukleotida
(NAD+) yang merupakan derivatif dari vitamin B3 (niasin)
adalah koenzim penting yang bertindak sebagai aseptor hidrogen. Ratusan tipe
dehidrogenesis menghilangkan elektron dari substratnya dan mereduksi
NAD+ menjadi NADH. Bentuk tereduksi dari koenzim ini kemudian
merupakan substrat untuk semua reduktasi di dalam sel yang perlu mereduksi
substratnya.
6. Mineral dan Kofaktor dalam Metabolisme
Elemen anorganik berperan penting dalam metabolisme. Beberapa
jenis zat anorganik sangat berlimpah seperti sodium dan potasium. Sekitar 99%
dari massa mamalia terdiri dari elemen karbon, nitrogen, kalsium, sodium,
klorin, potasium, hidrogen, fosfor, oksigen, dan sulfur. Komponen organik
(protein, lipid, dan karbohidrat) mengandung mayoritas karbon dan nitrogen.
Kebanyakan dari oksigen dan hidrogen muncul sebagai air.
Elemen anorganik yang melimpah bertindak sebagai elektrolit
ion. Ion yang paling penting adalah sodium, potasium, kalsium, magnesium,
klorida, fosfat, dan ion organik bikarbonat. Gradien ion dijaga supaya tepat
dengan melewati membran sel dan menjaga tekanan osmotik dan pH. Ion juga penting
untuk fungsi saraf dan otot sebagai potensial aksi di jaringannya. Potensial
aksi diciptakan dengan menukar elektrolit diantara cairan ekstraseluler dan
cairan sel. Elektrolit masuk dan keluar dari sel melalui protein di membran sel
yang disebut kanal ion (ion channels). Contoh, kontraksi otot
bergantung pada pergerakan kalsium, sodium, dan potasium melalui kanal ion di
dalam membran sel dan tubulus T.
Logam transisi biasanya muncul sebagai elemen sisa di
organisme. Seng dan zat besi yang paling melimpah diantara logam transisi. Logam
tersebut digunakan dalam beberapa jenis protein sebagai kofaktor dan penting
untuk aktivitas enzim seperti katalase dan protein pembawa oksigen (hemoglobin).
Kofaktor logam diikat erat di beberapa tempat dalam protein. Meskipun kofaktor
enzim dapat diubah selama proses katalis, kofaktor logam selalu kembali ke
tempatnya semula setelah reaksi katalis selesai. Mikronutrien logam dapat
diambil oleh organisme dengan transporter spesifik dan terikat untuk menyimpan
protein, seperti feritin atau metalotionein ketika tidak digunakan.
2. Katabolisme dalam
Metabolisme
Katabolisme adalah sekumpulan proses metabolisme yang memecah
molekul besar. Katabolisme juga termasuk memecah dan mengoksidasi molekul
makanan. Tujuan reaksi katabolisme adalah untuk menyediakan energi dan komponen
yang dibutuhkan oleh reaksi anabolik. Sifat reaksi katabolik berbeda di setiap
organisme. Organisme dapat diklasifikasikan berdasarkan sumber energi dan
karbonnya seperti yang terlihat pada gambar (tabel) dibawah. Molekul organik
diperlukan sebagai sumber energi bagi organotrof, sedangkan litotrof menggunakan
substrat anorganik dan fototrof menggunakan cahaya matahari sebagai energi
kimia. Namun, semua perbedaan bentuk metabolisme bergantung pada reaksi redoks
yang melibatkan transfer elektron dari molekul yang tereduksi seperti molekul
organik, air, amonia, hidrogen sulfida, atau ion besi ke molekul akseptor
seperti oksigen, nitrat, atau sulfat. Pada hewan, reaksi tersebut melibatkan
molekul organik kompleks yang terpecah menjadi molekul sederhana seperti karbon
dioksida dan air. Dalam organisme fotosintetik seperti tanaman dan sianobakteri,
reaksi transfer elektron tidak menghasilkan energi, tetapi digunakan untuk
menyimpan energi yang diterima dari cahaya matahari.
|
Klasifikasi organisme berdasarkan metabolismenya |
Reaksi katabolis yang paling umum pada hewan dapat dibagi
menjadi tiga tahap. Pertama, molekul organik besar seperti protein,
polisakarida, atau lipid dicerna menjadi komponen yang lebih kecil diluar sel.
Kemudian, molekul yang lebih kecil itu diambil oleh sel dan mengubahnya menjadi
molekul yang lebih kecil lagi, biasanya berupa asetil koenzim A (asetil-KoA),
yang menghasilkan beberapa energi. Terakhir, asetil pada KoA teroksidasi menjadi
air dan karbon dioksida di dalam siklus asam sitrat dan rantai transpor
elektron. Proses tersebut menghasilkan energi yang disimpan dengan mereduksi
koenzim NAD+ menjadi NADH.
1. Pencernaan
Makromolekul seperti pati, selulosa, atau protein tidak dapat
langsung diambil oleh sel dan harus dipecah menjadi unit yang lebih kecil
sebelum dapat digunakan dalam metabolisme sel. Beberapa jenis enzim mencerna
polimer tersebut. Enzim pencernaan tersebut salah satunya adalah protease yang
mencerna protein menjadi asam amino dan hidrolase glikoseda yang mencerna
polisakarida menjadi gula sederhana yang dikenal sebagai monosakarida.
Mikroba secara sederhana mensekresikan enzim pencernaan
disekelilingnya. Sedangkan hewan hanya mensekresi enzim dari sel terdiferensiasi
di usus. Asam amino atau gula dihasilkan oleh enzim ekstraseluler yang dipomba
menuju sel oleh protein transpor aktif.
2. Energi dari Komponen Organik
Katabolisme karbohidrat adalah proses memecah karbohidrat
menjadi unit yang lebih kecil. Karbohidrat biasanya diambil oleh sel setelah
dicerna menjadi monosakarida. Di dalam sel, jalur utama pemecahan adalah
glikolisis yang merupakan proses mengubah gula (glukosa dan fruktosa) menjadi
asam piruvat dan menghasilkan beberapa ATP. Asam piruvat digunakan sebagai
penengah di beberapa jalur metabolik, namun kebanyakan diubah menjadi asetil-KoA
dan masuk ke dalam siklus asam sitrat. Meskipun lebih banyak ATP yang dihasilkan
oleh siklus asam sitrat, produk yang terpenting adalah NADH yang terbuat dari
NAD+ yang telah teroksidasi. Proses oksidasi tersebut menghasilkan
karbon dioksida sebagai produk sampingan (buangan). Dalam kondisi anaerobik,
glikolisis memproduksi asam laktat melalui enzim laktat dehidrogenase yang
mereoksidasi NADH menjadi NAD+ untuk digunakan kembali dalam
glikolisis. Rute alternatif untuk pemecahan glukosa adalah jalur pentosa fosfat
yang menguransi koenzim NADPH dan memproduksi gula pentosa seperti ribosa yang
merupakan komponen gula dari asam nukleat.
Lemak dikatabolis dengan cara hidrolisis dan menghasilkan asam
lemak dan gliserol. Gliserol masuk ke glikolisis dan asam lemak dipecah oleh
beta oksidasi untuk menghasilkan asetil-KoA yang kemudian masuk ke siklus asam
sitrat. Asam lemak menghasilkan lebih banyak energi melalui oksidasi
dibandingkan karbohidrat karena struktur karbohidrat mengandung lebih banyak
oksigen. Steroid juga dipecah oleh bakteri dengan proses yang mirip dengan beta
oksidasi. Proses pemecahan tersebut melibatkan asetil-KoA, propionil-KoA, dan
asam piruvat dalam jumlah yang signifikan. Hasil pemecahan tersebut juga dapat
digunakan sebagai energi.
Asam amino salah satunya digunakan untuk mensintesis protein
dan biomolekul lain, atau mengoksidasi urea dan karbon dioksida sebagai sumber
energi. Jalur oksidasi dimulai dengan menghilangkan animo dengan transaminase.
Amino kemudian masuk ke dalam siklus urea dan menghasilkan rangka karbon
terdeaminasi di dalam siklus asam sitrat. Contoh, deaminasi glutamat
menghasilkan α-ketoglutarate. Asam amino glukogenik juga dapat diubah menjadi
glukosa melalui proses glukoneogenesis.
3. Transformasi Energi dalam
Metabolisme
1. Fosforilasi Oksidatif
Dalam fosforilasi oksidatif, elektron dihilangkan dari molekul
organik dan ditransfer ke oksigen, kemudian energi yang dihasilkan digunakan
untuk membuat ATP. Proses ini dilakukan oleh eukariota dengan sekumpulan protein
di membran
mitokondria yang disebut rantai transpor elektron. Pada
prokariota, protein ini ditemukan di membran sel bagian dalam. Protein tersebut
menggunakan energi yang dihasilkan dengan melewatkan elektron dari molekul
tereduksi seperti NADH menuju oksigen untuk memompa proton melewati membran.
Memompa proton keluar dari mitokondria menciptakan perbedaan
konsentrasi proton di sekitar membran dan menghasilkan gradien elektrokimia.
Gaya ini membawa proton kembali ke mitokondria melewati basa enzim yang disebut
ATP sintase. Aliran proton membuat stalk subunit berputar dan
menyebabkan daerah domain sintase yang aktif berubah bentuk dan fosforilat
adenosin difosfat berubah menjadi ATP.
2. Energi dari Komponen Anorganik
Kemolitotrof adalah salah satu jenis metabolisme yang ditemukan
di prokariota dimana energi diperoleh dari oksidasi komponen anorganik.
Organisme tersebut dapat menggunakan hidrogen, komponen sulfur yang tereduksi
(seperti sulfida, hidrogen sulfida, dan tiosulfat), Besi (II) oksida, atau
amonia sebagai sumber energi. Energi didapatkan dengan mengoksidasi komponen
tersebut dengan akseptor elektron seperti oksigen atau nitrit. Proses mikrobial
ini penting dalam siklus biogeokimia globat seperti asetogenesis, nitrifikasi,
dan denitrifikasi. Selain itu, proses ini juga penting bagi kesuburan tanah.
3. Energi dari Cahaya Matahari
Tumbuhan, sianobakteria, bakteri ungu, bakteri sulfur hijau,
dan beberapa jenis protista mendapatkan energi dari cahaya matahari. Proses ini
seringkali diikuti dengan pengubahan karbon dioksida menjadi komponen organik
sebagai bagian dari fotosintesis. Sistem pengambilan energi dan fiksasi karbon
dapat beroperasi secara terpisah pada prokariota. Bakteri ungu dan bakteri
sulfur hijau dapat menggunakan cahaya matahari sebagai sumber energi dan dapat
berpindah-pindah antara fiksasi karbon dan fermentasi komponen organik.
Pada banyak organisme, proses pengambilan energi matahari
memiliki prinsip yang sama dengan fosforilasi oksidatif dimana melibatkan tempat
penyimpanan energi sebagai gradien konsentrasi proton. Proton memacu gaya untuk
mengendalikan sintesis ATP. Elektron diperlukan untuk mengendalikan rantai
transpor elektron yang datang dari protein pembawa cahaya yang disebut pusat
reaksi fotosintetik atau rhodopsin. Pusat reaksi pada tumbuhan dan sianobakteria
terbagi menjadi dua jenis berdasarkan jenis pembawa pigmen fotosintetik.
Kebanyakan bakteri fotosintetik hanya memiliki satu jenis.
Pada tumbuhan, ganggang, dan sianobakteria, fotosistem II
menggunakan energi cahaya untuk menghilangkan elektron dari air dan menghasilkan
oksigen sebagai produk residu (buangan). Elektron kemudian mengalir ke sitokrom
b6f kompleks yang menggunakan energinya untuk memompa proton melewati membran
tilakoid di dalam
kloroplas. Proton tersebut kembali melalui membran setelah
sebelumnya mengendasilkan ATP sintase. Elektron kemudian mengalir melewati
fotosistem I dan salah satu elektronnya digunakan untuk mereduksi koenzim
NADP
+ untuk digunakan di siklus Calvin atau didaur ulang untuk
pembentukan ATP berikutnya.
4. Anabolisme dalam
Metabolisme
Anabolisme adalah sekumpulan proses metabolik konstruktif
dimana energi yang dihasilkan oleh katabolisme digunakan untuk mensintesis
molekul kompleks. Umumnya, molekul kompleks menyusun struktur sel dan membentuk
prekusor sedikit demi sedikit. Anabolisme terdiri dari tiga tahap. Pertama,
produksi prekusor seperti asam amino, monosakarida, isoprenoid, dan nukleotida.
Kedua, prekusor tersebut diaktifkan menjadi bentuk reaktif dengan menggunakan
energi dari ATP. Ketiga, dilakukan perakitan prekusor hingga menjadi molekul
kompleks seperti protein, polisakarida, lipid, dan asam nukleat.
Cara membentuk molekul di dalam sel berbeda-beda pada setiap
organisme. Makhluk hidup autotrof seperti tumbuhan dapat membentuk molekul
organik kompleks (seperti polisakarida dan protein) di dalam sel dari molekul
sederhana seperti karbon dioksida dan air. Sedangkan makhluk hidup heterotrof
memerlukan substansi yang lebih kompleks (seperti monosakarida dan asam amino)
untuk memproduksi molekul kompleks. Lebih lanjut, organisme dapat
diklasifikasikan berdasarkan sumber energi utama yaitu fotoautotrof dan
fotoheterotrof yang mendapatkan energi dari cahaya dan kemoautotrof dan
kemoheterotrof yang mendapatkan energi dari reaksi oksidasi anorganik.
1. Fiksasi Karbon
Fotosintesis adalah sintesis karbohidrat dengan sinar matahari
dan karbon dioksida (CO
2). Dalam tumbuhan, sianobakteria, dan alga,
fotosintesis oksigenik memecah air dengan oksigen sebagai produk buangan. Proses
ini menggunakan ATP dan NADPH yang diproduksi oleh pusat reaksi fotosintetik
untuk mengubah CO
2 menjadi gliserat 3-fosfat yang kemudian diubah
menjadi glukosa. Reaksi fiksasi karbon ini dilakukan oleh enzim RuBisCO sebagai
bagian dari siklus Calvin – Benson. Tiga jenis fotosintesis terjadi pada
tumbuhan yakni fiksasi karbon C3, fiksasi karbon C4, dan fotosintesis CAM.
Ketiga jenis tersebut dibedakan berdasarkan jalur karbon dioksida menuju siklus
Calvin.
Tanaman C3 langsung memasang CO
2, sedangkan
fotosintesis C4 dan CAM menggabungkan CO
2 ke komponen lain terlebih
dahulu sebagai bentuk adaptasi dari intensitas cahaya matahari dan kondisi
kering.
Pada prokariot fotosintetik, mekanisme fiksasi karbon lebih
berbeda. Karbon dioksida dapat langsung dipasang oleh siklus Calvin – Benson
(kebalikan dari siklus asam sitrat) atau karboksilasi dari asetil-KoA. Prokariot
kemoautotrof juga memasang CO2 melalui siklus Calvin – Benson, namun
energi yang digunakan untuk mengendalikan reaksi berasal dari komponen
anorganik.
2. Karbohidrat dan Glikan
Pada anabolisme karbohidrat, asam organik sederhana dapat
diubah menjadi monosakarida (seperti glukosa) kemudian digunakan untuk merakit
polisakarida (seperti pati). Generasi glukosa yang berasal dari komponen seperti
piruvat, asam laktat, gliserol, gliserat 3-fosfat, dan asam amino disebut
glukoneogenesis. Glukoneogenesis mengubah piruvat menjadi glukosa-6-fosfat
melalui serangkaian intermediet, banyak diantaranya yang dibagikan dengan
glikolisis. Namun, jalur ini tidak sesederhana glikolisis yang berjalan
terbalik. Beberapa langkah dikatalis oleh enzim non-glikolitik. Ini diperlukan
untuk membentuk formasi dan memecah glukosa.
Meskipun lemak menjadi jalan umum untuk menyimpan energi, dalam
vertebrata (seperti manusia), asam lemak tidak dapat diubah menjadi glukosa
melalui proses glukoneogenesis. Organisme tersebut juga tidak dapat mengubah
asetil-KoA menjadi piruvat. Tumbuhan dapat melakukannya, namun hewan tidak.
Akibatnya, setelah menderita kelaparan jangka panjang, vertebrata memproduksi
badan keton dari asam lemak untuk menggantikan lemak di dalam jaringan seperti
otak yang tidak bisa memetabolis asam lemak. Pada organisme lain seperti
tumbuhan dan bakteria, masalah metabolik ini terselesaikan dengan menggunakan
siklus glioksilat. Siklus glioksilat memotong tahapan dekarboksilasi dalam
siklus asam sitrat dan mengubah asetil-KoA menjadi osaloasetat yang dapat
digunakan untuk memproduksi glukosa.
Polisakarida dan glikan dibuat oleh penambahan monosakarida
secara berurutan oleh glikosiltransferase dari gula fosfat reaktif (seperti
uridin difosfat glukosa / UDF-glukosa) menuju akseptor hidroksil. Semua grup
hidroksil dapat dijadikan akseptor, sehingga polisakarida yang terbentuk dapat
mempunyai struktur lurus atau bercabang. Polisakarida yang terbentuk memiliki
struktur dan fungsi metabolik tersendiri, atau ditransfer ke lipid dan protein
dengan bantuan enzim oligosakariltransferase.
3. Asam Lemak, Isoprenoid, dan Steroid
Asam lemak dibuat oleh asam lemak sintase yang melakukan
polimerisasi dan mereduksi unit asetil-KoA. Rantai asil di dalam asam lemak
diperpanjang oleh siklus reaksi yang menambahkan asil, mereduksinya menjadi
alkohol, mendehidrasikannya menjadi sekelompok alkana, dan kemudian direduksi
lagi menjadi alkana. Enzim dari biosintesis asam lemak terbagi menjadi dua
kelompok: Protein tipe I pada hewan dan fungi (jamur) dan enzim tipe II pada
plastida tumbuhan dan bakteri.
Terpena dan isoprenoid adalah kelompok besar lipid yang
membentuk sebagian besar produk tumbuhan. Komponen tersebut dibuat oleh
perakitan dan modifikasi isoprena yang didapat dari prekursor reaktif
isopentenil pirofosfat dan dimetilalil pirofosfat. Prekursor tersebut dibuat
dengan cara yang berbeda. Pada hewan dan fungi, jalur mevalonat memproduksi
komponen tersebut dari asetil-KoA. Sedangkan pada tumbuhan dan bakteri
menggunakan piruvat dan gliseraldehid 3-fosfat sebagai substrat. Reaksi penting
yang menggunakan isoprena aktif adalah biosintesis steroid. Isoprena akan
bergabung bersama untuk memproduksi squalen dan membentuk lanosterol. Lanosterol
dapat diubah menjadi steroid lain seperti kolesterol dan ergosterol.
http://hedisasrawan.blogspot.co.id/2015/05/metabolisme-artikel-lengkap.html
4. Protein
Kemampuan setiap organisme untuk mensintesis 20 macam asam
amino bervariasi. Kebanyakan bakteri dan tumbuhan dapat mensintesis semuanya,
sedangkan mamalia hanya dapat mensintesis sebelas asam amino non-esensial
sehingga sembilan asam amino esensial harus didapatkan dari makanan. Beberapa
parasit sederhana seperti bakteri Mycoplasma pneumoniae, tidak bisa
mensintesis asam amino dan mendapatkannya langsung dari inangnya. Semua asam
amino disintesis melalui intermediet dalam glikolisis, siklus asam sitrat, atau
jalur pentosa fosfat. Sintesis asam amino bergantung pada formasi asam alfa-keto
yang tepat dan melakukan transaminasi untuk membentuk sebuah asam amino.
Asam amino membentuk protein dengan bergabung bersama menjadi
rantai peptida. Setiap protein memiliki susunan asam amino yang berbeda yang
disebut struktur primer. Bagaikan semua huruf yang dapat dirangkai menjadi
kata-kata yang berbeda, asam amino juga dapat melakukan kombinasi untuk
membentuk banyak variasi protein. Protein yang dibuat oleh asam amino dapat
diaktivasi dengan mengikatnya dengan molekul RNA transfer melalui ikatan ester.
Prekursor tRNA diproduksi dalam reaksi ATP. tRNA menjadi substrat untuk ribosom,
yang kemudian menjadi asam amino dengan berikatan dengan rantai protein dan
menggunakan informasi dari mRNA.
5. Sintesis Nukleotida
Nukleotida tersusun dari asam amino, karbon dioksida, dan asam
format yang menggunakan energi metabolik dalam jumlah besar. Purin disintesis
sebagai nukleosida (basa yang terikat dengan ribosa). Baik adenin dan guanin
tersusun dari prekursor nukleosida inosin monofosfat yang disintesis menggunakan
atom dari asam amino glisin, glutamin, dan asam aspartik. Pirimidin disintesis
dari basa orotat yang terbentuk dari glutamin dan aspartat.
5. Metabolisme Xenobiotik dan
Redoks
Semua organisme secara konstan membedah komponen yang tidak
dapat digunakan sebagai makanan dan berbahaya jika masuk ke dalam sel. Komponen
yang berpotensi merusak tersebut disebut xenobiotik. Xenobiotik seperti obat
sintetis, racun alami, dan antibiotik didetoksifikasi oleh sekumpulan enzim
metabolisme xenobiotik. Pada manusia, enzim termasuk adalah sitokrom P450
oksidase, UDP-glukuronososiltransferase, dan glutathione S-transferase. Sistem
enzim ini bekerja dengan tiga fase. Pertama, xenobiotik dioksidasi. Kedua, zat
konjugat yang larut dengan air digabungkan menjadi molekul. Ketiga, xenobiotik
larut air yang telah termodifikasi dipompa keluar dari sel dan organisme
multiseluler akan memetabolismenya sebelum diekskresi. Dalam
ekologi, reaksi ini sangat penting untuk membiodegradasi
polutan oleh mikroba dan membioremediasi tanah terkontaminasi atau tumpahan
minyak.
6. Aturan dan Kontrol
Metabolisme
Suasana lingkungan di kebanyakan organisme dapat berubah secara
konstat. Sehingga reaksi metabolisme harus diatur untuk menyesuaikan kondisi
dengan sel. Kondisi tersebut disebut homeostasis. Regulasi metabolik juga
membuat organisme dapat merespon sinyal dan berinteraksi dengan lingkungannya.
Terdapat dua konsep yang penting untuk memahami bagaimana jalur metabolik
dikontrol. Pertama, regulasi enzim di dalam jalur metabolik yang dapat meningkat
dan berkurang bergantung dengan sinyal yang diterima. Kedua, kontrol diberikan
kepada enzim supaya dapat merubah aktivitasnya pada jalur metabolik. Contoh,
sebuah enzim dapat berubah total dalam aktivitasnya (sangat diatur) namun jika
perubahan tersebut memiliki efek kecil pada aliran di jalur metabolik, maka
enzim tersebut tidak dilibatkan dalam pengaturan jalur metabolik.
Terdapat beberapa tingkatan dalam regulasi metabolik. Pada
regulasi intrinsik, jalur metabolik melakukan regulasi dengan sendirinya untuk
merespon dan merubah tingkatan substrat atau produk. Regulasi ekstrinsik
melibatkan sebuah sel pada organisme multiseluler yang telah menerima sinyal
dari sel lain untuk mengubah metabolisme. Pengiriman sinyal tersebut melibatkan
fosforilasi protein.
Contoh kontrol ekstrinsik yang paling mudah dimengerti adalah
pengaturan metabolisme glukosa oleh hormon insulin. Insulin diproduksi sebagai
respon peningkatan kadar gula darah. Hormon akan berikatan dengan reseptor
insulin pada sel dan kemudian mengaktifkan protein kinase. Hal ini menyebabkan
sel mengambil glukosa dan mengubahnya menjadi asam lemak dan glikogen.
Metabolisme glikogen dikontrol oleh fosforilase dan glikogen sintase. Insulin
memacu sintesis glikogen dengan mengaktifkan protein fosfatase.
7. Evolusi Metabolisme
Jalur utama metabolisme seperti glikolisis dan siklus asam
siklat ada di semua makhluk hidup dan nenek moyang semua makhluk hidup. Nenek
moyang semua makhluk hidup adalah prokariota dan metanogen yang memiliki
metabolisme asam amino, nukleotida, karbohidrat, dan lipid. Jalur
metabolisme yang hampir tidak berubah sepanjang evolusi ini dikarenakan jalur
ini adalah jalur yang memproduksi produk akhir dengan cara yang paling efisien.
Mutasi menyebabkan perubahan pada efisiensi metabolisme.
Evolusi juga dapat menyebabkan kehilangan fungsi metabolik.
Contoh, beberapa parasit tidak dapat memetabolisme asam amino, nukleotida, dan
karbohidrat sehingga harus didapatkan dari inangnya.
8. Sejarah Penelitian
Metabolisme
Istilah “metabolisme” adalah turunan dari bahasa Inggris
metabolism yang berasal dari bahasa Yunani Μεταβολισμός
(Metabolismos) yang berarti “berubah”. Dokumen pertama yang membahas
metabolisme dibuat oleh Ibn al-Nafis pada tahun 1260 masehi dengan judul
Al-Risalah al-Kamiliyyah fil Siera al-Nabawiyyah (Risalah Kamil pada Biografi
Nabi) yang didalamnya terdapat kalimat “Baik tubuh dan bagiannya adalah tempat
berkelanjutan bagi pemecahan dan makanan, jadi mereka pasti menjalani perubahan
permanen”. Sejarah penelitian ilmiah tentang metabolisme terbentang selama
beberapa abad dan telah berubah dari meneliti bagian dalam hewan pada penelitian
awal menjadi penelitian reaksi metabolik pada individu dalam biokimia modern.
Percobaan pertama pada metabolisme manusia dipublikasikan oleh Santorio Santorio
pada tahun 1614 dalam bukunya yang berjudul Ars de statica medicina.
Dia menjelaskan hasil penimbangan berat badannya sebelum dan sesudah makan,
tidur, bekerja, melakukan hubungan s3ksual, puasa, minum, dan buang air kecil.
Dia menemukan bahwa kebanyakan makanan yang dia makan hilang melalui sesuatu
yang ia sebut “pengeluaran tidak sadar”.
Pada studi awal, mekanisme proses metabolik belum
teridentifikasi. Pada abad ke-19, ketika Louis Pasteur mempelajari fermentasi
gula menjadi alkohol dengan ragi, ia menyimpulkan bahwa fermentasi mengkatalis
substansi dalam sel ragi. Dia menulis bahwa “fermentasi alkohol memiliki
korelasi dengan kehidupan dan organisme di dalam sel ragi, bukan kematian atau
pembusukan sel”. Penelitian ini, sejalan dengan publikasi Friedrich Wöhler pada
tahun 1828 tentang sintesis kimia pada urea dan tercatat sebagai komponen
organik pertama yang disiapkan dari prekursor anorganik. Ini terbukti bahwa
komponen organik dan reaksi kimia yang ditemukan di dalam sel tidak berbeda
dengan prinsip kimia lain.
Penelitian pertama tentang enzim dilakukan pada awal abad ke-20
oleh Eduard Buchner yang memisahkan studi reaksi kimia metabolisme dari studi
biologi sel. Ini menjadi awal dari biokimia. Pengetahuan tentang biokimia
berkembang pesat pada awal abad ke-20. Salah satu orang yang paling
berkontribusi terhadap biokimia adalah Hans Krebs yang juga memberikan
kontribusi besar bagi studi metabolisme. Dia meneliti siklus urea dan kemudian
siklus asam sitrat dan siklus glioksilat bersaa dengan Hans Kornberg. Penelitian
biokimia modern sangat didukung oleh perkembangan teknik penelitian seperti
kromatografi, difraksi sinar X, spektroskopi NMR, penandaan radioisotop,
mikroskop elektron, dan simulasi dinamika molekuler.